电缆理论：树突是神经元中一枚有用的齿轮

“信息以神经冲动的形式通过神经元轴突在神经细胞之间进行传递，而神经细胞的细胞体以及树突都进行了特异化，从而能更好地接收并整合信息。”这简单的一句话，就是澳大利亚神经生理学家、与霍金奇和赫胥黎共同获得诺贝尔奖的约翰·埃克尔斯（John Eccles）的诺贝尔奖报告开场白。接下来，他在这场报告中讲述了离子流动是怎样将信息从一个细胞传递到另一个细胞的。

但报告中并没有讨论有关树突的内容。树突是神经元细胞体上生长出来的纤细藤蔓。这些藤蔓就像树根一样，不断分枝、延伸、再分枝，并最后覆盖神经元周围很大一片区域。就像撒出去的一张网，神经元通过树突搜集周围其他神经元发出的信号。

埃克尔斯和树突之间的故事很曲折。他研究的是猫脊髓中的一种神经元，这种神经元有着复杂的树突结构。这些树突向各个方向延伸，覆盖的区域大约是神经元细胞体大小的20倍。但埃克尔斯并不认为神经元的这种“根系”结构很重要。虽然他承认，细胞体附近的一部分树突可能有些用途，因为这些区域会和其他细胞的轴突相连接，并将输入信号及时传递给细胞体，从而帮助神经元产生动作电位。但埃克尔斯认为，那些离细胞体很远的树突就没办法贡献什么作用了，因为距离太远，它们接收到的信号无法传递给细胞体。

所以埃克尔斯认为，神经元是在利用那些树突结构吸收和排放带电粒子，从而总体保持化学平衡。在他看来，树突顶多就像是传递火焰的灯芯，它将附近的冲动信号传递给神经元细胞体，而在其他时候它只不过是一根吞吐离子的吸管。

在“树突的作用是什么”这个问题上，埃克尔斯的学生威尔弗里德·拉尔（Wilfrid Rall）和他的老师意见相左。1943年，拉尔获得了耶鲁大学的物理学博士学位。他还参与过“曼哈顿计划”，之后便将兴趣转移到了生物学上。1949年，他搬去了新西兰，与埃克尔斯一同研究神经的刺激作用。

由于拉尔的教育背景，他很快就试图用数学分析以及模拟的办法去理解生物细胞这个复杂的系统。在拉尔读研究生期间，霍奇金曾做客他所在的芝加哥大学。而当拉尔听说了霍奇金和赫胥黎的工作后，他如触电般醍醐灌顶并从中获得了灵感。有了霍奇金-赫胥黎模型，拉尔怀疑，树突的作用远比埃克尔斯原先设想的要大。在新西兰之旅结束后，拉尔又花了其职业生涯的很长一段时间去证明树突的作用，同时也是为了证明数学模型可以用来预测生物学上的发现。

模型思维

同样还是把神经元比作一个电路，拉尔将细绳模样的树突模拟成电缆，就如同它们看起来的那样。在拉尔的这个“电缆理论”中，每一个树突都是一段极细的导线，而导线的电阻就像欧姆定律所规定的那样，取决于它的粗细和长度。拉尔把电缆部分和其他部分相连，然后研究“树突远端的电活动是怎样到达细胞体的”等类似的问题。

这个数学模型有了更多的组成部分，这就意味着要处理更多的数据。拉尔任职于位于马里兰州贝塞斯达的美国国家卫生研究院，当时，那里并没有合适的数字计算机可供拉尔运行这种大型的模型。如果拉尔想运行一个模型中的方程式，而这个模型又拥有很多树突，他就必须让美国国家卫生研究院的程序员玛乔里·韦斯（Marjory Weiss）带着一箱写满计算机指令的打孔卡，驱车前往华盛顿特区，并在那里的计算机上运行模型。直到韦斯第二天返回，拉尔才能看到自己模型的运行结果。

通过详尽的方程式，拉尔证明了带树突的神经元细胞体拥有截然不同的电学生理特性，这和埃克尔斯的想法大相径庭。1957年，拉尔发表了他对这些计算的简短描述，这开启了他和埃克尔斯之间旷日持久的隔空辩论。他们不断发表论文和演讲来抨击彼此(11)，各自指出支持自己观点的实验证据和计算结果。但在潜移默化中，埃克尔斯的想法发生了改变。直到1966年，他发表了一篇论文，承认树突是神经元这个装置中一枚有用的齿轮。拉尔是对的。

电缆理论不仅揭示了埃克尔斯的错误，还使拉尔能够在相关的实验技术出现之前，通过方程式来探索树突的诸多奇妙能力。拉尔发现树突的一个重要能力就是探测信号的顺序。拉尔在模拟中发现，树突接收输入信号的顺序决定了神经元的反应。如果输入信号最先源自远端的树突，而之后的输入信号离细胞体越来越近，那么神经元就会被激发，如果顺序反过来则不会被激发。这是因为远端的输入信号要经过很久才能到达神经元细胞体，所以，如果从远端开始输入信号，那么所有的信号会同时到达细胞体，这样就会造成膜电压较大幅度的变化，也因此更有可能产生动作电位。而如果顺序反过来，信号则是在不同时间到达的，那就只会造成膜电压较小幅度的变化。这就像在一场跑步比赛中，选手们是在不同时间从不同位置出发的，而想要让所有选手同时冲过终点线，就必须让离得较远的选手率先出发。

1964年，拉尔做出了上述预测。2010年，人们在真实的神经元中证实了这个预测。为了验证拉尔的理论，伦敦大学学院的研究员从大鼠脑中提取了一个神经元的样本。将这个神经元样本放在培养皿中，研究人员就能小心翼翼地控制神经递质，将其释放到树突上不同的位置，而这些位置之间仅距5微米，也就是一个血红细胞的大小。当刺激输入的顺序是从远端到近端的时候，细胞有80%的概率会被激发。如果采用相反的输入顺序，细胞只有之前一半的概率会发生放电反应。

这项研究表明，生物学中无论多么细小的东西都自有其妙用。树突的各个部分就像是钢琴的琴键，以不同的方式演奏同一个音符可以产生不同的效果。有了树突，神经元就有了更多的本领。具体来说，树突的存在赋予了神经元辨认方向的能力。在很多情况下，神经元需要辨别输入信号是从哪个方向传播过来的。比方说，视网膜中的神经元就有这类“方向选择性”，这种能力使它们可以察觉出物体在视野中的移动方向。

在很多科学小课堂上，中学生们可以捣鼓一个小型的电路。他们用导线将不同的电阻、电容器以及电池连在一起，从而点亮一只灯泡或是让一台电扇转起来。与他们一样，神经科学家通过摆弄电路，创造了神经元的模型。他们只需要使用一个电路中的基本组成成分，就能模拟神经元几乎所有的电活动。拉尔则帮这个电路加上了更多的零件。